Macaco-prego

Sapajus é um gênero de primatas da América do Sul que inclui as espécies de macaco-prego, também chamados micos-de-topete.[1] Os macacos do Novo Mundo do gênero Sapajus pertencem à família Cebidae, subfamíia Cebinae, e são uns dos mais comuns primatas da América do Sul. Outrora, as espécies desse gênero estavam incluídos no gênero Cebus e por muito tempo foram considerados membros de uma única espécie, Cebus apella. A taxonomia dos macacos-prego é confusa e mudou diversas vezes, sendo que o número de espécies variou entre uma única espécie até 12 espécies. Evoluíram, provavelmente na região da Mata Atlântica e depois povoaram outros habitats, como a Amazônia. O registro fóssil é esparso. Ocorrem na América do Sul, desde regiões amazônicas, até o sul do Paraguai e norte da Argentina e por todo o Brasil. São muito adaptáveis e ocorrem virtualmente em todos os ambientes e tipos de vegetação ao longo de sua distribuição geográfica, desde florestas úmidas até savanas e o semiárido, como a Caatinga, do nível do mar até 2700 m de altitude.

São macacos de porte médio, pesando entre 1,3 kg e 4,8 kg, com até 48 cm de comprimento, sem a cauda, que é preênsil, embora não tenha a mesma mobilidade que a cauda dos macacos-aranhas e muriquis. Esta tem papel principalmente na manutenção da postura. O quadrupedalismo é a forma predominante de locomoção. A cor da pelagem varia entre as espécies e os indivíduos, permitindo o reconhecimento destes. O pênis possui o formato de um prego quando ereto, o que conferiu o nome popular. Curiosamente, o clitóris também se assemelha a um pênis e dificulta a identificação dos sexos em indivíduos juvenis. O cérebro pesa cerca de 71 g e é complexo anatomicamente. O crânio e os dentes são robustos e apresentam adaptações à ingestão de alimentos duros e difíceis de mastigar.

Os macacos-pregos ocorrem no continente sul-americano, e duas espécies são endêmicas do Brasil (Sapajus xanthosternos e Sapajus flavius). São encontrados desde a bacia Amazônica até o sul do Paraguai e norte da Argentina e por todo o Brasil.[10][13] Por esses territórios, habita uma ampla variedade de formações vegetais, desde as florestas úmidas da Amazônia e Mata Atlântica, até áreas mais secas, como a Caatinga e o Cerrado, assim como o Pantanal, e o Chaco seco na Bolívia e Paraguai.[13][24]

Sapajus flavius e Sapajus xanthosternos são endêmicos do nordeste brasileiro. A primeira espécie ocorre somente no litoral dos estados de Pernambuco, Alagoas e Paraíba e sua ocorrência em regiões mais interiores, como na Caatinga, necessita confirmação, mas foi registrado uma população em áreas de Caatinga no Rio Grande do Norte.[19][20][25] S. xanthosternos ocorre no sul da Bahia e norte do estado de Minas Gerais, também em áreas de Mata Atlântica e de transição com a Caatinga.[10] Sapajus apella é uma espécie amazônica, ocorrendo no norte do Brasil, nos estados do Acre, Mato Grosso, Rondônia, Pará, Amapá e Roraima.[10] Também é encontrado na Amazônia no Peru, Equador, Colômbia, Venezuela, nas Guianas e em uma ilha isolada no litoral venezuelano, a ilha de Margarita.[10] Pela classificação de Silva Jr (2001), a espécie da Amazônia peruana, equatoriana e da Amazônia brasileira ocidental é S. macrocephalus.[13] Sapajus libidinosus possui a distribuição mais ampla, ocorrendo por todo o Brasil central, ao norte do rio Paraná e rio Grande e leste do rio São Francisco, em regiões mais secas dos estados de Minas Gerais, São Paulo, Mato Grosso do Sul, Mato Grosso, Goiás, Tocantins, Maranhão, Piauí, Ceará, Pernambuco, Rio Grande do Norte, Paraíba, Alagoas e Bahia.[10] Ocorre também no Paraguai e Bolívia.[10] Entretanto, pela classificação de Silva Jr (2001), o táxon encontrado no Paraguai e Mato Grosso do Sul corresponde a S. cay.[11] Sapajus nigritus é uma espécie típica do sudeste e leste brasileiro, sendo encontrado nos estados de São Paulo, Minas Gerais, Rio de Janeiro, Espírito Santo, Paraná, Santa Catarina e Rio Grande do Sul, e também no norte da Argentina.[10] Para Silva Jr (2001), que considera a forma robustus como uma espécie propriamente dita, a ocorrência de S. nigritus é limitada pela rio Doce ao norte, e entre esse rio e o Jequitinhonha, ocorre a espécie S. robustus.

Deve-se salientar que os tipos predominantes de vegetação em determinada região da distribuição geográfica dos macacos-pregos são determinantes nos limites das ocorrências de algumas espécies de macacos-pregos.[26] Sapajus nigritus e S. robustus, apesar de terem como distribuição geográfica potencial áreas de Cerrado, são restritos a áreas de Mata Atlântica, principalmente em áreas úmidas do litoral.[26] Entretanto, em regiões de transição com a Mata Atlântica e Cerrado, é difícil determinar qual espécie ocorre, e no interior de São Paulo, no Brasil, não existe consenso se em algumas áreas ocorre Sapajus libidinosus ou S. nigritus.[26][27]

Os macacos-pregos são animais primariamente arborícolas, mas são muito adaptáveis e oportunistas, e podem viver em ambientes extremamente perturbados pelo homem, sendo encontrados, inclusive, em ambientes altamente industrializados e urbanizados.[10][24][28] Podem ser encontrados em qualquer tipo de floresta no Neotrópico, desde florestas deciduais e semideciduais, que passam entre 5 e 6 meses sem chuvas, até florestas pantanosas e manguezais.[10] Entretanto, já foi observado que S. apella evita áreas inundadas.[29] Ocorre em florestas ao nível do mar e em florestas montana e sub-montana até 2700 m de altitude, porém, parece preferir áreas de florestas de terras baixas.[10][24] Sua adaptabilidade permite que vivam em pequenos fragmentos de floresta secundária cercados por campos cultivados, florestas de galeria[29] e áreas de borda,[30] e são capazes de atravessar grandes distâncias com espaços abertos, como observado na Caatinga e no Cerrado.[10] Preferem os estratos médio da floresta, mas podem utilizar todos os estratos da floresta, inclusive o sub-bosque, para forragear, deslocar e beber água.[10][31] Por ora, os integrantes do gênero Sapajus mostram-se muito mais adaptáveis e oportunistas do que os caiararas, do gênero Cebus.[10][30] Visto a ampla distribuição geográfica dos macacos-pregos, os habitats e preferências de área de vida podem variar ao longo dos estudos realizados

Os macacos-pregos são macacos do Novo Mundo de porte médio, com os machos pesando entre 1,3 e 4,8 kg e as fêmeas entre 1,37 e 3,4 kg, tendo entre 35 e 48 cm de comprimento, sem a cauda, que possui entre 37,5 e 48,8 cm de comprimento.[32] Animais em cativeiro tendem a ser mais pesados que animais livres, e já foi registrado machos pesando até 6 kg.[3] Também, em cativeiro, podem viver até 55 anos, mas geralmente vivem até os 46 anos de idade.[33] Possuem um polegar pseudo-oponível na mão, pois a articulação carpometacarpal do polegar não é do tipo em sela.[3][24] Entretanto, isso não impede que o macaco-prego tenha precisão ao agarrar objetos pequenos, e de fato, é o único macaco do Novo Mundo que faz isso.[3]

A cauda é funcionalmente preênsil, entretanto, não possui todas as adaptações que a tornam verdadeiramente preênsil, como observado nos muriquis e macacos-aranhas, carecendo da região sem pelos na parte distal da cauda, que funciona como um coxim.[34] Quando em repouso, a cauda permanece totalmente enrolada, e pode ser utilizada como apoio, entretanto, ao contrário dos atelíneos ela não é utilizada para suportar o peso do corpo sozinha, e não funciona como um quinto membro, sendo curta, se comparada com muriquis, macacos-aranhas e bugios.[35][36] Ademais, a cauda é utilizada mais para manter a postura durante a alimentação do que para a locomoção, também contrastando com os muriquis e macacos-aranhas.[35] Rosenberger (1992) sugere que o surgimento da cauda preênsil dos macacos-pregos e caiararas deve-se ao relativo grande porte desses animais, contrastando uma dieta com significativa parcela de insetos, e por isso possui papel preponderante na manutenção de posturas durante o forrageamento e não para a locomoção.[37] Por conta do comprimento e flexibilidade menores, a cauda dos macacos-prego frequentemente é referida como "semi-preênsil".[3] O quadrupedalismo é a forma predominante de locomoção (cerca de 44%), mas podem saltar (cerca de 22%) e escalar quando se deslocam.[38][39] Nota-se, que quando comparado com o gênero Cebus, Sapajus se locomove de forma mais lenta, andando mais e correndo e pulando menos.[39] Ao contrário de outros macacos com cauda preênsil, não utilizam a braquiação para se locomover.[38] Quando se alimentam, costumam ficar sentados em substratos de tamanho médio.[38] A forma de se locomover e estratégias de forrageio determinaram a forma de outras estruturas do esqueleto pós-craniano dos macacos-pregos, além da cauda:os membros são relativamente curtos com relação ao corpo, e por isso os macacos-pregos possuem um aspecto atarracado.[8][39] Isto se relaciona com o fato de que dificilmente os macacos-pregos correm quando estão procurando alimento.[39] Quando comparado com Cebus olivaceus, possuem membros posteriores mais curtos, apesar de que não se observa tal diferença com os membros anteriores.[39] A escápula é relativamente alongada em relação a Cebus, o que sugere uma adaptação a escalar, apesar de que Sapajus não parece escalar significantemente mais do que Cebus.[38][39] Provavelmente, tal conformação se deve mais à manutenção de posturas sentadas ou bípedes no forrageio, como quando utilizam ferramentas